0 引言

       脑是一个高度复杂且精密的网络系统，其结构和功能的个体差异始终是神经科学领域的前沿焦点。近年来，随着脑影像技术的飞速发展，特别是扩散张量成像（diffusion tensor imaging, DTI）等功能磁共振成像（functional magnetic resonance imaging, fMRI）技术的广泛应用，研究人员得以从宏观层面探索大脑的功能连接模式^[1]。fMRI技术主要基于血氧水平依赖（blood oxygenation level dependent, BOLD）信号，通过检测神经活动引发的血流及血氧变化间接反映大脑激活与功能连接，为理解大脑网络机制提供了关键窗口^[2]。脑网络连接不仅反映了大脑不同区域之间的信息交流方式，还与个体的认知能力、情绪调节以及行为表现密切相关^[3]。值得注意的是，越来越多的研究表明，男性和女性在大脑结构和功能上存在显著的差异，这些差异不仅体现在微观的细胞水平，更体现在宏观的脑网络组织模式上^{[4, 5]}。既往基于BOLD-fMRI的研究发现，女性的大脑网络可能更加注重不同脑区之间的功能整合，而男性则表现出更强的局部信息处理能力，这种差异在默认网络、执行控制网络以及突显网络等关键脑网络中尤为明显^[6]。尽管近年来该领域已积累相当数量的实证研究，并有综述对脑性别差异的结构不对称性或特定网络功能等部分进行总结^{[7, 8]}，但目前仍需要从多模态脑网络的视角对性别差异研究进展进行更全面的梳理，尤其在与多维认知行为表型相联系的整体分析方面尚有进一步整合的空间。因此，本综述旨在系统梳理近年来关于脑网络性别差异的重要发现，整合多模态神经影像证据，阐明不同性别在大脑连接组架构上的异同；并深入探讨这些网络差异与记忆、注意力、决策及社会认知等高级认知功能表现之间的关联机制；分析目前研究的局限性，并提出未来的研究方向，期望为领域研究者提供一个较为全面和更新的理论视角。

1 脑网络连接与拓扑结构分析

       脑网络是指大脑中广泛分布的脑区之间通过功能连接或结构连接形成的复杂系统。这些网络在大脑的信息处理、认知功能和行为调控中扮演着关键角色^[6]。脑网络的构建通常包括两个步骤：数据采集与预处理，以及网络构建与分析。特别是在脑电图（electroencephalogram, EEG）信号的研究中，网络节点通常对应于特定的脑区或电极位置，而节点间的连接则体现了这些区域之间的功能或结构关联^[9]。脑结构网络基于大脑的物理连接，例如神经元之间的突触连接或白质纤维束。这些网络反映了大脑的解剖结构，是功能网络的基础^[10]。脑功能网络则基于脑区之间的动态交互，通常通过fMRI或EEG等技术测量。这些网络揭示了大脑在执行特定任务或静息状态下的协同工作模式^{[6, 10]}。

       在大脑网络中，枢纽节点承担着信息传输与协调的关键功能。这些节点凭借其高度连接性，成为网络中至关的信息中枢^[11]。从微观到宏观层面，脑网络的节点定义范围广泛，涵盖单一神经元、局部神经环路以及具有特定功能的脑区或皮层结构等多个层次。常用的脑区划分方法包括Brodmann脑区划分法、基于自动化解剖标记图谱（automated anatomical labeling, AAL）等脑图谱的自动分割法以及基于脑沟回折叠模式的脑区划分法等^[12]。在此基础上，可借助图论方法分析脑网络的拓扑结构，例如小世界网络和无标度网络等。这些结构特征反映出大脑在信息处理方面的高效性^[13]。

       复杂网络理论的引入为脑科学研究带来了新的突破。该方法能够揭示传统分析手段难以观测到的脑结构与功能机制及其关键特征，例如脑网络所具有的“经济的”小世界特性。在对脑疾病的研究中，多种精神类或神经性疾病被认为是由大脑神经网络连接紊乱所导致的综合征。借助脑网络分析，研究者能够识别患者脑网络的特征性改变，如小世界特征的退化，从而为疾病的诊断和治疗策略提供新思路^[14]。在认知机制的研究中，认知活动通常依赖于多个脑区之间的协同作用，而脑网络分析能够有效揭示脑网络拓扑结构与特定认知过程之间的关联，从而深入对人类认知神经基础的理解。

       研究脑网络连接依赖于多种互补的影像学技术。DTI通过追踪白质纤维束，为构建脑结构连接网络提供了基础；而fMRI则利用其BOLD信号间接反映神经活动，是构建功能连接网络的主要技术之一；EEG和脑磁图（magnetoencephalography, MEG）凭借其毫秒级的时间分辨率，成为研究功能连接动态变化的强大工具。

2 脑网络的性别差异

2.1 脑结构网络的性别差异

       脑结构网络的性别差异根植于灰白质体积的区域特化与白质纤维束的连接模式，形成了认知功能的解剖学基础。神经影像学研究表明，男性和女性在脑结构网络的关键连接模式上存在显著差异，尤其体现在白质微结构和灰质体积分布上^[15]。在白质微结构方面，利用DTI的研究表明，男性大脑通常表现出更强的半球内连接优势，尤其在额枕束等长程纤维束中表现出更高的轴向扩散系数（axial diffusivity, AD）值，这可能优化空间任务中的单侧化信息处理^[6]。女性则表现出更强的半球间整合能力，尤其值得注意的是，其胼胝体前部的各向异性分数（fractional anisotropy, FA）值较男性高出约12%，提示该区域纤维密度更高、髓鞘化程度更完整，从而支持更高效的跨半球信息传递^[6]。在灰质结构方面，基于结构MRI的研究揭示出的性别差异。男性在颞顶联合区和初级视觉皮层表现出更大的灰质体积，这一结构特征与其在空间认知任务中的优势密切相关；女性则在前额叶和边缘系统的多个区域表现出结构增强，包括额下回、前扣带回等语言与社会认知相关脑区，其皮层厚度平均比男性高出约3%~5%，且海马体积也相对更大，这些结构特征与其在语言流畅性、情景记忆及情感理解方面的行为优势相一致^[16]。尤其具有代表性的是，女性额上回灰质密度较男性高出约9.1%，该区域与语言流畅性、工作记忆及情感调控密切相关，成为女性语言能力优势的结构基石^{[17, 18]}。

       借助图论方法对脑网络进行量化分析进一步揭示了这些差异的拓扑基础。研究发现，男性大脑在幕上区域（如运动皮层和顶叶空间处理区）表现出更强的半球连接，其连接强度较女性高18%~22%，这与其单侧化、模块化的信息处理策略相符^{[19, 20]}。相比之下，女性则表现出更密集的半球间连接，尤其是通过胼胝体膝部与压部的跨半球投射，其连接强度较男性高出25%~30%。这种结构配置支持两侧半球的协同工作，与女性在双任务协调及语言-情感整合等方面的行为优势呈正相关^{[21, 22]}。

2.2 脑功能网络性别差异

       神经影像学研究显示，男性大脑在静息状态下的能量配置模式可能具有与认知功能相关的特异性优势，研究发现，在颞中回与内侧额叶等构成空间处理网络的关键节点上，男性的基线葡萄糖代谢率显著高于女性（约7%~12%）^{[23, 24]}。值得注意的是，该网络的静息代谢水平与个体的空间推理任务表现呈显著正相关^[24]。这表明，男性大脑这一网络较高的基线活动水平，可能反映了其在默认状态下就有更多的神经资源被预先分配给了与空间信息处理相关的内在功能，从而为其在相关认知任务中提供了潜在的效率优势^[25]。任务态fMRI研究进一步揭示了大脑功能激活模式存在明显的任务依赖性性别差异。在情感处理任务中，女性杏仁核与腹内侧前额叶等边缘-前额网络的激活强度显著高于男性^[26]；而在涉及视觉空间处理的任务中，如符号匹配，男性则表现出更强的顶下小叶（包含顶内沟区域）激活强度^[27]。这些发现表明，不同性别在处理特定认知任务时可能依赖不同的神经策略和资源分配模式^[28]。MEG研究进一步揭示了任务依赖的神经振荡存在性别差异。研究表明，女性在基础视觉处理任务中表现出枕叶区域γ频段振荡功率的增强（幅度较男性高约20%，45.2 vs. 37.3 fT²/Hz，P＝0.000 5）^[29]，该机制可能提升其视觉情感信息的加工效率。另一方面，前额叶-海马通路θ频段神经同步性的增强，已被证实是支持高级序列工作记忆的核心机制^[30]。不过，该通路与认知功能的耦合机制是否存在性别特异性，仍是未来研究需要解决的关键问题。

       研究表明，默认模式网络（default mode network, DMN）和凸显网络（salience network, SN）内部脑区间的连接及其信息传递模式会发生变化，这些改变与广泛的大脑功能变化密切相关^{[31, 32]}。独立成分分析（independent component analysis, ICA）显示，女性DMN内节点（后扣带回、内侧前额叶）的功能连接强度较男性高17%，而男性在SN的岛叶－前扣带回连接强度较女性高出22%^{[33, 34, 35]}。这种网络权重差异可能解释女性在自传体记忆检索中的优势（DMN主导）与男性在冲突监控中的高效性（SN主导）。

       数据显示，男性全脑功能网络的全局效率（efficiency global, EG）等功能网络指标显著高于女性,这一差异表明，男性大脑在网络整合与分离的平衡上可能更具优势，这可能支持其在解决复杂问题时更倾向于采用系统性思维策略^[36]。相比之下，女性边缘系统（包括杏仁核和伏隔核）的局部效率（efficiency local, Eloc）高26%，且DMN模块内连接密度高出19%，形成了“局部强化－全局弱化”的模式。虽然这种模式有助于优化情感共鸣与社会认知，但可能限制大规模网络协同的灵活性^{[37, 38, 39]}。

       通过分析功能脑网络连接随时间序列的动态变化，研究发现存在性别差异：女性大脑的脑网络连接模式波动更大，而男性的网络模式则在特定时间段内保持得相对更稳定^{[9, 40]}。状态转换分析表明，在应对不同任务时，女性大脑网络的状态转换可能更为迅速，而男性大脑网络的状态转换则可能更为稳定。

       现有研究从脑结构网络、功能网络及动态网络三个层面，系统揭示了性别差异特征，为认知功能的性别化提供了重要的解剖学与功能学依据。在脑结构网络方面，通过量化相关指标明确了男女不同的连接模式，为探究认知功能的个体差异奠定了结构基础；脑功能网络研究借助多类指标刻画了神经资源分配等差异，建立了功能网络与行为表现的关联；动态网络研究则从功能整合视角填补了动态维度的研究空白，拓展了研究边界。然而，当前研究仍存在诸多不足：结构网络研究对个体差异的挖掘及成因剖析不足；功能网络研究在生态效度及动态交互机制解析方面存在局限；动态网络研究面临方法学不统一、行为关联薄弱等问题。未来需拓展纵向追踪与自然情境研究，纳入多维度因素，结合多组学技术与新分析方法，规范研究流程，强化与现实行为的关联，推动基础研究向应用转化，从而更精准地阐释脑发育与认知-情感行为性别分化的神经机制。

3 脑网络相关认知功能的性别差异

       研究表明，认知功能的性别差异源于脑网络的系统性差异，包括功能连接和神经递质系统等方面^{[41, 42, 43]}。女性通常在语言流畅性、词汇记忆和共情能力等方面表现更优，而男性则在语法分析、逻辑推理、空间导航和系统化思维（如数学、机械推理）等方面表现更好^[44]。此外，女性在情景记忆（细节记忆）和情绪记忆方面更强，而男性在工作记忆（如数字记忆）和风险决策方面可能更优^[45]。

       在语言与社交认知方面，女性表现出更强的DMN连接，特别是后扣带回与前额叶之间的连接，这支持其语言和社会认知能力^[46]；相比之下，男性表现出更显著的左半球语言优势，其额颞叶连接更强，这有助于提高逻辑分析效率，在空间与逻辑能力方面，男性的顶叶-海马通路（负责空间记忆）和背侧注意网络（dorsal attention network, DAN）（负责空间注意）连接更为显著^[47]。研究发现，男性在空间探索中表现出更强的环境整合与导航策略能力，这与他们的空间记忆优势密切相关^[48]。而女性的DMN与SN的交互更强，这可能以牺牲部分空间能力为代价来增强社会认知。在记忆与执行功能方面，女性的脑网络关联中，海马-与默认网络之间的耦合更强，这支持其情景记忆能力^[49]；同时，其前额叶的抑制控制功能更为稳健。相比之下，男性的前额叶-纹状体通路（涉及奖励决策）和顶叶-运动皮层（涉及快速反应）连接更为显著^[50]。

       不同神经系统疾病在性别分布上的差异部分归因于脑网络的性别特异性特征，这些特征影响疾病的易感性、症状表现和预后。阿尔茨海默病（Alzheimer's disease, AD）在女性中发病率更高，且认知衰退更快，尤其在记忆和语言领域。这种现象可能与女性的DMN更活跃有关，而AD早期主要影响DMN，导致女性更易受损^[51]。此外，女性绝经后雌激素下降可能加速海马萎缩，影响记忆巩固^{[52, 53]}。男性孤独症谱系障碍（autism spectrum disorder, ASD）的发病率是女性的4倍，且女性ASD患者的症状可能更隐蔽（如更强的社交模仿能力）^{[54, 55]}。研究发现，男性ASD患者SN-DMN连接异常更明显，导致社交动机不足，而女性ASD可能通过更强的补偿性神经网络（如前额叶调控）掩盖部分症状^{[17, 56, 57]}。女性抑郁症（major depressive disorder, MDD）发病率是男性的2倍，且更易伴随焦虑和反刍思维，这可能与女性默认网络-杏仁核（情绪处理）过度连接（P=0.02）有关，导致情绪调节困难，男性抑郁症可能更多表现为奖赏网络（如伏隔核）功能低下，导致动机缺乏^[58]。精神分裂症（schizophrenia, SCZ）在男性中发病更早，且阴性症状（如情感淡漠）更为严重；而女性患者则阳性症状（如幻觉）更为突出。男性SCZ患者的前额叶-丘脑连接异常更为显著，这可能影响其执行功能。女性SCZ患者可能因雌激素的保护作用，而延缓疾病进展，但激素波动（如产后）可能加重症状^[59]。

       当前研究主要基于静态功能连接分析，难以捕捉语言任务中的动态网络重组过程。未来研究需要结合自然语言范式与高时间分辨率技术，以揭示性别差异的实时神经动力学特征。此外，跨文化研究的缺乏限制了结论的普适性。现有空间认知测试可能偏向男性优势策略，因此需要开发评估多元空间能力的工具。此外，激素周期（如女性月经期）对空间网络动态调节的影响尚未明确，建议开展纵向研究并结合激素水平监测。多数研究集中于年轻成人，忽视了发育（如青春期）和老化（如更年期）对记忆网络性别差异的调节作用。未来研究须结合生命周期视角，并探索非侵入性调控对性别特异性记忆衰退的干预潜力。此外，现有疾病研究多基于横断面设计，难以区分网络差异是病因还是代偿机制。建议开展前瞻性队列研究（如追踪高危人群），并结合多组学数据（如基因组-连接组关联分析）解析性别差异的致病通路。未来研究将应用超高清7 T fMRI和纤维束定量成像技术，以提升性别差异微观机制的解析能力。同时，应并纳入跨文化、跨性别认同群体，以减少现有研究的选择偏倚。

4 小结及展望

       脑网络性别差异及其与认知功能的关联研究为理解人类大脑的复杂性和个体差异提供了独特视角。经过多年探索，该领域已取得一系列重要成果。首先，在结构连接研究中，研究者揭示了大脑白质纤维束构建的复杂网络结构。不同脑区通过有向连接形成层级模块化组织，这种结构既保证了局部信息的高效处理，又实现了全脑信息的整合。其次，功能连接研究揭示了特定认知任务的神经机制，反映了脑区间的功能协同关系。在神经精神疾病领域，这些研究为疾病的早期诊断、病情监测以及个性化治疗提供了有价值的生物标志物和潜在干预靶点，此外，对脑网络性别差异的深入研究显示，男性和女性的大脑在多个维度存在显著差异。研究发现，男性大脑在整体效率与半球内连通性方面具有特点，而女性则在整体皮质连通性和半球间连通性方面表现出优势。这些发现丰富了我们对大脑结构与功能组织的理论认识，加深了对大脑发育和进化过程中性别特异性的理解。然而，尽管大尺度脑网络性别差异及其认知功能关联研究已取得进展，但仍存在诸多局限，如样本偏差、方法局限以及脑成像技术设计单一等问题，这些因素影响了研究的深度与成果的普适性。因此，针对未来研究，可从样本、技术、研究内容等多个维度深入拓展。具体而言，可围绕技术的革新与融合、样本的多元化与标准化以及研究内容的扩展等方面制订优化标准并开展良性优化，从而让大尺度脑网络的研究结果更具代表性和可靠性。